MECÁNICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
Formación de Puentes Cruzados y Acoplamiento Actina-Miosina
La contracción muscular esquelética se produce cuando los motores de miosina se unen cíclicamente a los filamentos de actina, transduciendo la energía química del ATP en fuerza mecánica mediante un ciclo de unión-disociación repetitivo 1.
El proceso molecular funciona así:
- Activación neuronal: Cuando una neurona motora se activa, el Ca++ entra en la terminal nerviosa, provocando que las vesículas se fusionen con la membrana neuronal y liberen acetilcolina en la hendidura sináptica 2
- Despolarización: La acetilcolina se difunde al sarcolema, se une a receptores nicotínicos abriendo canales iónicos que permiten el flujo de Na+ hacia dentro y K+ hacia fuera, elevando el potencial eléctrico 2
- Entrada de calcio: A medida que más receptores se activan, se despolariza más membrana, el Ca++ entra en la miofibrilla y estimula la unión de actina a miosina 2
- Estado de alta fuerza: Durante una contracción isométrica máxima, el estado dominante del puente cruzado es la forma fuertemente unida de alta fuerza (AM'-ADP), que determina la producción de fuerza 3
La formación de puentes cruzados ocurre de manera ubicua en células eucariotas y media la contracción muscular, el transporte intracelular de carga y la remodelación del citoesqueleto 1. La divergencia de secuencias dentro de los motivos de unión altera los contactos específicos involucrados en la interacción actomiosina así como la cinética de las fases del ciclo mecanoquímico 1.
Cese del Potencial de Acción y Bloqueo Neuromuscular
Además del receptor nicotínico, los receptores muscarínicos de acetilcolina en el lado presináptico de la unión neuromuscular, cuando son estimulados por moléculas de acetilcolina, inhiben la liberación de más neurotransmisor 2.
Bloqueo Neuromuscular Farmacológico
Para el bloqueo neuromuscular en anestesia:
- Succinilcolina: Permanece como la elección experta para inducción de secuencia rápida en niños, con dosis ajustadas por edad (< 1 mes: 1.8 mg/kg, > 1 mes y < 1 año: 2.0 mg/kg, > 1 año y < 10 años: 1.2 mg/kg, > 10 años: 1.0 mg/kg) 4
- Contraindicaciones de succinilcolina: No se recomienda en casos de daño muscular primario (miopatías) o regulación al alza de receptores nicotínicos de acetilcolina en la placa motora (déficit motor crónico), ya que induce contracción generalizada con rabdomiólisis o hiperpotasemia potencialmente mortal 4
- Rocuronio: Cuando la succinilcolina está contraindicada, se recomienda rocuronio a dosis superiores a 0.9 mg/kg 4
Consideraciones en Enfermedades Neuromusculares
En casos de regulación a la baja de receptores nicotínicos (miastenia):
- Con succinilcolina se observa resistencia (potencia disminuida y necesidad de aumentar la dosis) 4
- Con relajantes musculares no despolarizantes hay aumento de sensibilidad y duración de acción, con reducción del 50-75% en la dosis recomendada común con atracurio y cisatracurio 4
- Se recomienda monitoreo del bloqueo neuromuscular para evitar sobredosis 4
Órgano Tendinoso de Golgi y Reflejos Osteotendinosos
Los órganos tendinosos de Golgi son mecanorreceptores que detectan tensión muscular. Los efectos del movimiento previo sobre las respuestas de fuerza del músculo esquelético se comparan con los efectos de la historia del movimiento en los cambios en la tasa de disparo de los receptores del huso muscular 5.
La dependencia histórica de las respuestas de los receptores del huso muscular en preparaciones descerebradas no anestesiadas parece resultar de la cinética de los puentes cruzados ciclantes y no ciclantes 5. La integración de las propiedades mecánicas del músculo y el receptor del huso promueve la regulación de la rigidez 5.
Mecanorreceptores Articulares
Los mecanorreceptores articulares trabajan en conjunto con los husos musculares y órganos tendinosos de Golgi para proporcionar información propioceptiva sobre la posición y movimiento articular, contribuyendo a la regulación de la rigidez muscular y el control motor.
Tensión Pasiva y Activa en el Músculo Esquelético
La tensión muscular total comprende componentes pasivos (elasticidad paralela y en serie) y activos (generados por puentes cruzados) 6.
Elementos Elásticos
- Elasticidad paralela: Proviene de tejidos pasivos que rodean las fibras musculares
- Elasticidad en serie: Principalmente de tendones y componentes conectivos
- Desacoplamiento tridimensional: El análisis de deformaciones musculares en tres dimensiones revela un potencial desacoplamiento de la longitud del elemento elástico paralelo de la longitud del elemento contractil, con implicaciones para la relación de engranaje arquitectónico de la contracción muscular esquelética 6
Longitud del Sarcómero
La longitud del sarcómero es una propiedad fundamental de la contracción del músculo esquelético 6. Problemas asociados incluyen:
- No uniformidad de la longitud del sarcómero
- Papel de la sarcomerogénesis en enfermedades como parálisis cerebral 6
Relación Carga-Velocidad de Contracción
La potencia máxima se obtiene con cargas considerablemente por debajo del 50% de la fuerza isométrica máxima (P0), y se correlaciona con el porcentaje de fibras de contracción rápida 3.
Determinantes de Fuerza y Potencia
La fuerza y potencia máxima de un músculo depende de 3:
- Tamaño y longitud del músculo y fibra
- Arquitectura (ángulo y propiedades físicas de la unión fibra-tendón, relación longitud fibra/músculo)
- Tipo de fibra
- Número de puentes cruzados en paralelo
- Fuerza por puente cruzado
- Tasa máxima de desarrollo de fuerza (dP/dt)
- Relación fuerza-velocidad
- Velocidad máxima de acortamiento (Vmax)
- Relación fuerza-pCa2+
- Relación fuerza-frecuencia (Hz de potencial de acción)
Diferencias entre Tipos de Fibra
Las fibras de contracción lenta y rápida tienen capacidades similares para generar tensión específica (kg/cm²), sin embargo, las fibras rápidas muestran un dP/dt máximo, Vmax y potencia de salida considerablemente mayores 3. La alta Vmax de la fibra de contracción rápida probablemente se debe a la alta actividad ATPasa miofibrilar de la isoforma de miosina rápida 3.
Tipos de Contracción Muscular
Contracción Isométrica
- Sin cambio en longitud muscular
- Genera tensión sin movimiento
- El estado dominante del puente cruzado es AM'-ADP (fuertemente unido, alta fuerza) 3
Contracción Isotónica
- Tensión constante con cambio en longitud
- Subdividida en:
- Concéntrica: Acortamiento muscular durante contracción
- Excéntrica: Alargamiento muscular bajo tensión
Contracción Isocinética
- Velocidad constante de movimiento
- Requiere equipamiento especializado
Propiedades Dependientes de Historia
La liberación previa resulta en la linealización de las propiedades mecánicas de los músculos esqueléticos, lo cual puede explicarse provisionalmente por modelos de puentes cruzados de la contracción muscular 5.