Inervación del Sistema Respiratorio
Tipos de Fibras Nerviosas y Velocidades de Respuesta
El sistema respiratorio está inervado principalmente por tres tipos de fibras nerviosas vagales aferentes que se diferencian por su velocidad de conducción y función: receptores de adaptación rápida (RARs), receptores de adaptación lenta (SARs), y fibras C, cada uno con patrones de respuesta rápida o lenta característicos. 1
Fibras Mielinizadas - Respuesta Rápida
Receptores de Adaptación Rápida (RARs)
- Velocidad de conducción: 14-23 m/s, indicando respuesta rápida 1
- Localización: Terminan dentro o debajo del epitelio de las vías respiratorias intrapulmonares y extrapulmonares 1
- Activación: Responden dinámicamente a cambios mecánicos (inflación pulmonar, broncoespasmo, colapso pulmonar) 1
- Actividad basal: 0-20 impulsos/segundo durante respiración normal 1
- Función: Median reflejos de broncoespasmo, secreción de moco, e hiperpnea 1
- Respuesta parasimpática: Excitatoria 1
Receptores de Adaptación Lenta (SARs)
- Velocidad de conducción: 15-32 m/s, también respuesta rápida 1
- Localización: Principalmente en vías respiratorias intrapulmonares, asociados ocasionalmente con músculo liso bronquiolar 1
- Activación: Altamente sensibles a fuerzas mecánicas durante la respiración, aumentan durante inspiración 1
- Actividad basal: 10-40 impulsos/segundo, la más alta de todos los tipos 1
- Función: Median el reflejo de Hering-Breuer, terminando la inspiración cuando los pulmones están adecuadamente inflados 1
- Respuesta parasimpática: Inhibitoria, disminuyen el tono del músculo liso de las vías respiratorias 1
Receptores de Tos de Widdicombe
- Velocidad de conducción: ~5 m/s, intermedia pero aún respuesta rápida 1
- Características: Fibras mielinizadas, mecánicamente sensibles, insensibles a capsaicina 1
- Localización: Tráquea, bronquios principales y segmentarios 1
- Función: Papel esencial en reflejos de tos 1
Fibras No Mielinizadas - Respuesta Lenta
Fibras C
- Velocidad de conducción: 0.8-1.5 m/s, indicando respuesta lenta 1
- Actividad basal: 0.3-1.5 impulsos/segundo, generalmente quiescentes durante respiración normal 1
- Umbral mecánico: Alto, mucho mayor que RARs y SARs 1
- Sensibilidad química: Responden a capsaicina, bradicinina, ácido cítrico, solución salina hipertónica, SO₂, ATP, adenosina, serotonina 1
- Síntesis de neuropéptidos: Sí, especialmente sustancia P y péptido relacionado con el gen de calcitonina (CGRP) 1
Subtipos de Fibras C según Origen Ganglionar
Fibras C del ganglio yugular (superior vagal):
- Inervan vías respiratorias intrapulmonares y extrapulmonares 1
- Expresan uniformemente sustancia P y CGRP 1
- No se activan por ATP, 5-HT o adenosina 1
- Se activan por capsaicina, bradicinina y ácido 1
Fibras C del ganglio nodoso (inferior vagal):
- Terminan casi exclusivamente en vías respiratorias intrapulmonares 1
- Raramente expresan sustancia P 1
- Se activan por capsaicina, bradicinina, ATP, adenosina y 5-HT 1
Respuestas Reflejas Diferenciadas
Respuestas Rápidas (Fibras Mielinizadas)
- RARs: Producen hiperpnea, broncoespasmo reflejo y secreción de moco mediante vías parasimpáticas 1
- SARs: Inhiben la inspiración centralmente y retiran el impulso colinérgico, disminuyendo el tono del músculo liso 1
Respuestas Lentas (Fibras C)
- Quimiorreflejo: Apnea (seguida de respiración rápida y superficial), bradicardia e hipotensión 1
- Reflejo axónico: En algunas especies (cobayas, ratas), liberan neuropéptidos de terminales nerviosas periféricas sin participación del SNC, resultando en broncoespasmo, secreción de moco e inflamación neurogénica 1
- Actividad parasimpática: Excitatoria 1
Receptores J - Respuesta Especializada Lenta
- Estructura: Terminaciones nerviosas vagales aferentes no mielinizadas con velocidades de conducción lentas 2
- Localización: Tejidos intersticiales inmediatamente adyacentes a capilares pulmonares 2
- Activación: Aumento de presión capilar pulmonar que lleva a elevación de presión o volumen intersticial (insuficiencia cardíaca, edema pulmonar) 2
- Respuesta: Producen respiración rápida y superficial, contribuyendo a la sensación de disnea 2
- Distinción: No responden a capsaicina directamente y no participan en iniciación de tos 2
Cuadro Comparativo de Propiedades
| Propiedad | RARs | SARs | Fibras C |
|---|---|---|---|
| Velocidad de conducción | 14-23 m/s (rápida) | 15-32 m/s (rápida) | 0.8-1.5 m/s (lenta) |
| Mielinización | Sí | Sí | No |
| Actividad basal | 0-20 imp/s | 10-40 imp/s | 0.3-1.5 imp/s |
| Umbral mecánico | Bajo | Bajo | Alto |
| Respuesta parasimpática | Excitatoria | Inhibitoria | Excitatoria |
| Patrón respiratorio | Hiperpnea | Inhibe inspiración | Apnea |
| Síntesis neuropéptidos | No | No | Sí |
Consideraciones Clínicas Importantes
- Diferencias entre especies: Los reflejos axónicos mediados por fibras C son prominentes en cobayas y ratas pero poco probables en humanos debido a la escasez de nervios sensoriales que contienen neuropéptidos en la mucosa de las vías respiratorias humanas 1, 3
- Anestesia general: Tiene influencia profunda sobre el reflejo de tos y puede interrumpir selectivamente la capacidad de las fibras C para evocar tos sin afectar la tos inducida por estimulación de mecanorreceptores 1
- Sinergismo: Los diferentes tipos de fibras pueden actuar sinérgicamente; por ejemplo, los RARs pueden requerir cambios en su patrón de activación o reclutamiento de subconjuntos específicos para inducir tos 1