Receptores del Sistema Respiratorio: Clasificación Completa y Organizada
Mecanorreceptores (Receptores de Estiramiento)
Receptores de Adaptación Lenta (SAR - Slowly Adapting Receptors)
- Los SAR son fibras mielinizadas tipo A con velocidad de conducción rápida (14-32 m/s) que responden al estiramiento de la pared de las vías respiratorias durante la respiración 1
- Se localizan principalmente en las vías aéreas intrapulmonares y son responsables del reflejo de Hering-Breuer, que termina la inspiración cuando los pulmones están adecuadamente inflados 1, 2
- Están activos esporádicamente durante todo el ciclo respiratorio, con actividad máxima justo antes del inicio de la espiración 1
- Su activación produce inhibición central de la respiración y del tono colinérgico 1
Receptores de Adaptación Rápida (RAR - Rapidly Adapting Receptors)
- Los RAR son fibras mielinizadas tipo A que responden a cambios dinámicos en las propiedades mecánicas de las vías respiratorias (diámetro, longitud, presiones intersticiales) 1
- Se localizan principalmente en las vías aéreas extrapulmonares grandes (laringe, tráquea, bronquios principales) 1
- Son sensibles a estímulos mecánicos puntuales en la superficie mucosa (partículas inhaladas) pero relativamente insensibles a la mayoría de mediadores químicos, excepto pH bajo 1
- Estos receptores son fundamentales para iniciar el reflejo de la tos cuando se estimulan mecánicamente 1
- Su activación produce broncoespasmo reflejo y secreción de moco a través de vías parasimpáticas 1
Nociceptores (Receptores de Dolor y Químicos)
Fibras C (C-Fibers)
- Las fibras C son no mielinizadas con velocidad de conducción lenta (< 2 m/s o 0.8-1.5 m/s) y constituyen la mayoría de las fibras aferentes que inervan las vías respiratorias y los pulmones 1, 3, 4
- Tienen terminaciones en y alrededor de la superficie mucosa de las vías respiratorias 1
- Son sensibles a una amplia variedad de mediadores químicos inhalados o producidos localmente 1:
- Son relativamente insensibles a la estimulación mecánica y a la inflación pulmonar 1
- Sintetizan neuropéptidos como la sustancia P 1, 4
- Pueden subdividirse según su origen ganglionar (ganglio nodoso vs yugular) y sitios de terminación 1, 4
Subtipos de Fibras C
Fibras C Bronquiales:
- Terminan en las vías aéreas 1
Fibras C Pulmonares (Receptores J - Juxtacapilares):
- Terminan en el parénquima pulmonar, cerca de los capilares alveolares 1
- Responden a edema pulmonar, congestión vascular y mediadores inflamatorios 2
- Su activación puede producir apnea respiratoria refleja 4
Quimiorreceptores
Quimiorreceptores Periféricos (Cuerpos Carotídeos)
- Los cuerpos carotídeos detectan principalmente O2 y proporcionan excitación tónica a las neuronas respiratorias del tronco encefálico en condiciones normales 5, 6
- Producen excitación dramática si los niveles de O2 caen 5, 6
- También responden a CO2 y pH 5, 7
- La información del cuerpo carotídeo llega al generador del patrón respiratorio a través de neuronas glutamatérgicas del núcleo del tracto solitario (NTS) 5
- Estas mismas neuronas también activan neuronas presimpáticas de la médula ventrolateral rostral (RVLM), elevando la actividad nerviosa simpática 5
Quimiorreceptores Centrales
- Los quimiorreceptores centrales responden principalmente a CO2 y pH en el tronco encefálico 5, 6
- Pequeños aumentos en CO2 producen grandes aumentos en la ventilación 6
- Están distribuidos ampliamente en múltiples sitios del tronco encefálico 6:
- La quimiosensibilidad central es causada por efectos directos del ácido sobre las neuronas y efectos indirectos del CO2 a través de astrocitos 5
Receptores Nasales
Receptores Irritantes Nasales
- Localizados en la mucosa nasal, responden a estímulos químicos y mecánicos 2
- Son polimodales (responden a múltiples tipos de estímulos) 2
- Tienen fibras mielinizadas de pequeño diámetro 2
- Son responsables del reflejo del estornudo 2
Receptores Olfatorios
- Especializados para la detección de olores, pero también pueden activar reflejos respiratorios defensivos 1
Receptores de Temperatura
Termorreceptores en Vías Respiratorias
- Las fibras C transmiten señales de temperatura además de dolor crónico y señales autonómicas 3
- Los receptores de temperatura en las vías respiratorias superiores responden al aire frío 1
- La inhalación de aire frío puede desencadenar tos en sujetos susceptibles 1
Barorreceptores
Barorreceptores Arteriales
- Aunque no están localizados directamente en el sistema respiratorio, los barorreceptores arteriales interactúan con el control respiratorio 5
- Los quimiorreceptores regulan las neuronas presimpáticas y las neuronas preganglionares cardiovagales indirectamente a través de entradas del generador del patrón respiratorio 5
- Los efectos secundarios de los quimiorreceptores sobre las salidas autonómicas resultan de cambios en la actividad de los aferentes de estiramiento pulmonar y de los barorreceptores 5
Receptores Articulares y Musculares
Receptores en Articulaciones Costales y Músculos Respiratorios
- Receptores especializados alrededor de articulaciones y en músculo esquelético proporcionan retroalimentación propioceptiva sobre el movimiento de la pared torácica 2
- Contribuyen al control del patrón respiratorio y a la sensación de esfuerzo respiratorio 2
Husos Musculares en Músculos Respiratorios
- Detectan el estiramiento y la tensión en los músculos intercostales y el diafragma 2
- Proporcionan información sobre la carga mecánica de la respiración 7
Receptores Especializados Adicionales
Receptores Laríngeos
- La laringe es una de las regiones más sensibles de las vías respiratorias para provocar tos mecánicamente 1
- Contiene receptores para la deglución y el gusto 2
- Tienen fibras aferentes vagales que protegen contra la aspiración 1
Receptores del Oído (Reflejo de Arnold)
- Los nervios aferentes transportados por la rama auricular del nervio vago (nervio de Arnold) inervan el meato auditivo externo 1
- En un pequeño subconjunto de pacientes (< 5%), la estimulación mecánica del oído puede evocar tos 1
Receptores Faríngeos
- La estimulación faríngea inicia tos en sujetos humanos 1
- Los nervios aferentes faríngeos que regulan la tos pueden ser de origen vagal 1
Receptores Esofágicos
- Los efectos sensibilizantes de la estimulación nociceptiva sobre la tos pueden evocarse desde el esófago, lo que puede explicar cómo el reflujo gastroesofágico (ERGE) inicia y/o exacerba la tos 1
Interacciones Funcionales Críticas
Interacciones Periféricas
- La activación de fibras C evoca broncoespasmo reflejo parasimpático dependiente del SNC, vasodilatación y secreción de moco, mediados en gran parte por acetilcolina liberada de nervios parasimpáticos de las vías respiratorias 1
- Estos efectos sobre órganos efectores pueden ser suficientes para activar RAR en la pared de las vías respiratorias 1
Interacciones Centrales (Sensibilización Central)
- Las fibras C y los mecanorreceptores interactúan en el tronco encefálico en un proceso similar a la sensibilización central descrita en la médula espinal 1
- La activación de fibras C, a través de interacciones centrales con RAR, puede promover la tos facilitando la transmisión sináptica en las neuronas de relevo RAR en el tronco encefálico 1
- Los efectos facilitadores de las fibras C sobre las vías reflejas RAR del tronco encefálico parecen estar mediados por taquicininas, ya que las interacciones sinérgicas centrales se previenen completamente con antagonistas de receptores de neurocinina administrados intracerebroventricularmente 1
- La sustancia P puede facilitar la transmisión sináptica entre aferentes pulmonares y neuronas del NTS 1
Relevancia Clínica
Hipersensibilidad del Reflejo de la Tos
- Los pacientes con tos crónica típicamente reportan desencadenamiento de su tos por estímulos físicos (mecánicos y térmicos) y químicos de bajo nivel (aromas, olores) 1
- Esta característica puede ser la ocurrencia adversa más problemática asociada a la tos para los pacientes y contribuye a su estado de salud deteriorado 1
- El concepto de que el reflejo de la tos puede estar sensibilizado es central para la comprensión actual de la tos clínica 1